生物天地

现存的鸟类大约有9000 多种, 是仅次于鱼类的第二大脊椎动物类群。一般的鸟都会飞,也有的两翼退化, 不能飞行。鸟类全身披覆色彩斑斓的羽毛, 深受人们的喜爱。长期以来, 科学家们围绕鸟类是何时、由何种动物演化而来争论不休。目前, 国际上关于鸟类起源的假说可以概括为两种观点: 一种认为鸟类是由兽脚类恐龙演化而来的“兽脚类恐龙起源假说”, 另一种是“槽齿类爬行动物起源假说”。而对于这一问题的解决除了珍贵化石的发现之外, 还需要通过比较解剖学对相关结构的发生和演化进行必要的解释。二十世纪90 年代以来, 在我国辽西发现了大量保存有皮肤衍生物的兽脚类恐龙, 如中国鸟龙、尾羽龙、中华龙鸟等, 引起了大家的极大关注。因为这些化石不仅保存了动物的骨骼化石, 而且还保存了大量毛状皮肤衍生物, 这对于研究鸟类起源提供了关键证据。羽毛是鸟类所特有的一种皮肤衍生物, 它对于鸟类来说至关重要, 同时也是区别于其他脊椎动物的重要特征之一, 因而关于羽毛的起源也是近年来研究的一个热点问题。 

一、羽毛的基本特征和结构

现代鸟类的羽毛可分为3 种: 正羽、绒羽和毛羽。正羽( contour feather) : 被覆在体表的结构复杂的大型羽片, 分布在躯干、翼和尾上。正羽由中央中空的羽轴和两侧宽而薄的羽片构成。

羽轴下段不具羽片的部分称羽柄, 羽柄深陷入羽囊中, 而羽囊是由表皮包围并向内陷入真皮的一个筒状深凹。羽柄末端有小孔, 称下脐, 向内与羽柄内腔相通, 是真皮乳头供羽毛营养的通路。羽柄与羽片交界处的腹面也有一孔, 称上脐, 由此孔生出发育不全的副羽。鸸鹋和食火鸡的副羽发达。

羽片是羽轴向两侧斜生出的平行羽枝, 每一羽枝的两侧又生出许多带钩或带槽的羽小枝, 它们与相邻的羽小枝相钩结, 这样羽枝和羽小枝就连接为一个平整而有弹性的羽片, 扇动羽时可增加对空气的阻力而获得最大的动量。羽小枝的钩槽脱开时, 鸟用喙整理羽毛即可使其重新钩结。

绒羽( down feather) : 无长的羽轴, 羽柄较短, 其顶端伸出一丛细长的羽枝。羽小枝光滑无钩, 不能连接成片, 而使羽枝成绒毛状。绒羽密生于正羽下面, 是良好的保温层。毛羽( fair feather) : 由一根细长的羽轴和着生在顶端的几根短羽枝组成, 外形似毛发。分布于全身, 但需拔除正羽和绒羽后才能看到。

二、羽毛的起源和演化模型

美国堪萨斯大学生态与演化生物学家普兰博士和美国康涅狄克大学生理与神经生物学家布鲁希博士, 是专门从事鸟类系统发生和羽毛的色素与角质生物化学的研究, 对羽毛新形质( 新的成长机制) 演化的研究颇有建树。他们提出的发生理论是: 羽毛演化经过一系列的变迁,每一阶段都可由某个演化新形质标定出来, 一个阶段的进展也成为下一阶段新形质的基础。

1999 年, 他们提出的模型将羽毛的演化分成了四个阶段。第一阶段, 基板从毛囊与羽芽开始做管状拉长, 产生了最初的羽毛, 它只是无分支的中空圆柱。第二阶段, 由一圈表皮组织所构成的毛囊领开始分化( 或称特化) , 内层变成纵向裂开的羽枝脊, 外层则变成保护鞘。在这一阶段, 有一簇羽枝会与中空圆柱融合在一起, 形成羽根。第三阶段, 在他们提出的模型中有两种可能性: 羽枝脊开始以螺旋状生长并形成羽轴, 或者是羽小枝的产生。目前还不清楚究竟哪一步骤先发生, 因为羽毛的发生过程并未清楚显现何者较早。在形成羽轴阶段, 从毛囊生出的羽毛有一个羽轴及一系列简单的羽枝; 在产生羽小枝阶段的毛囊则产生一簇羽枝, 并分支出羽小枝。不管哪个过程先发生, 演化到这一阶段之后, 便产生第一支有双重分支的羽毛, 拥有羽轴、羽枝与羽小枝。由于这个阶段的羽小枝还没有分化, 因此这支羽毛是张开的正羽, 也就是说, 它的羽片并不会像羽小枝相互钩在一起的羽毛那样, 形成密集紧闭而固定的平面。第四阶段演化出羽小枝的分化能力。这个过程使得毛囊可以长出末端有小钩的羽小枝,钩住相邻的沟状羽小枝, 形成羽片闭合的正羽。只有这一阶段演化完成之后, 其它各种不同的羽毛才能够演化出来。

三、羽毛起源和演化的化石证据

普兰博士和布鲁希博士的推论得到了中国辽西化石的直接支持。中国科学家对中国鸟龙的研究表明, 中国鸟龙的皮肤衍生物具有同鸟类类似的分叉结构, 它不是以单个纤维的形式存在, 而是由多个毛状物组成的复合结构。中国鸟龙的皮肤衍生物显示了两种羽毛状的分叉结构。第一种分叉结构是由长短接近的多个毛状物构成的复合结构, 单个毛状物大部分相互平行, 但在基部明显聚合为一点, 这种类型在中国鸟龙身上保存得较多。第二种分叉的皮肤衍生结构, 呈弯曲状, 单个毛状物基本都顺着复合结构的方向延伸, 基部都和复合结构的中轴( 羽轴) 相交。更为重要的是, 单个毛状物组成复合结构边缘的方式和羽枝组成羽片的方式非常相似。在很多情况下, 还可以观察到组成中轴的那一个毛状物明显粗大,颜色更深。有些情况下, 还可以观察到一个细的毛状物和较大的毛状物在基部以锐角相交,其方式正如羽毛的羽枝和羽轴相交。以上的证据表明, 中国鸟龙的皮肤衍生物确实是由多个毛状物组成的复合结构。所保存的两种分叉结构是脊椎动物中只有鸟类羽毛才具有的类似特征。鸟类的雏绒羽在基部也是由一簇毛状物组成, 羽枝在基部与羽根愈合, 这和中国鸟龙的第一种分叉结构几乎一样。中国鸟龙的第二种分叉结构和现代鸟类的正羽相似, 即羽枝沿羽轴分布。在这里还必须指出, 中国鸟龙的羽毛和大多数现代鸟类的羽毛还不完全相同, 中国鸟龙还没有发育羽小枝。

复合结构加上两种分叉的类型, 充分说明中国鸟龙的皮肤衍生物和鸟类的羽毛是同源构造。由系统发育分析的结果表明, 中国鸟龙是一种较原始的驰龙类, 而驰龙类又是和鸟类关系最近的恐龙, 因此, 关于中国鸟龙皮肤衍生物和鸟类羽毛同源的结论也得到了系统发育分析的支持。在中国鸟龙中观察到的两种分叉的羽毛大体与发育模式的第二和第三阶段相对应。而在系统上属于兽脚类恐龙的美颌龙类的“中华龙鸟”所保存的毛状物, 相对较短, 而且没有分叉的结构, 对应于羽毛发育模式的第一阶段。

以上的化石证据表明, 羽毛最早是在陆地上生活的恐龙中开始出现的, 因此羽毛的出现比鸟类的起源及鸟类的飞行起源都早。