生物天地

            分类是人类认识浩瀚自然的一项伟大发明、当我们 面对整个异彩纷呈的生命世界时，多少会有点束手无 策只有形形色色的生命形式被生物学家分类为不同种 属时，一切才都开始井然有序和清晰可辩了通过对每 个单独物种的精致研究和物种间亲缘关系的精彩论释， 一幅波澜壮阔的生命演化场景才清晰地展现在人类的面前 自从《物种起源》问世以来，我们已经甘物种一词习 以为常在任何涉及生命演化的有趣讨论中，人们常常 不假思索的谈论物种然而一旦我们静下心来追问什么 是物种，试图准确定义物种时，原先的那份坦然开始变 得志忑不安了事实上数百年来，许多科学家对于物种 的定义进行了旷日持久而且卷伙浩繁的争论，却迄今尚 未达成一个令所有人都满意的共识正如哈佛大学演化生物学巨擎迈尔所说“在生物学中，再没有一个概念能像物种那样富有争议” 在众多的物种定义中，表型种、生殖种和分支种具 有最为广泛和深远的影响，在生物学界三足鼎立，可称 为物种定义的三大流派 

表型种

现实生活中， 没有经过任何专业训练的人 仅靠常识就能轻松区分许多物种， 例如高大的 梧桐与纤细的风铃草， 或憨厚的熊猫与忠诚的 猎犬。这是因为在外表上， 不同的物种差别明 显， 而相同物种的不同个体总具有较大相似性。 基于类似的观察， 表型种的概念就将物种定义 为“ 一群具有一定形态特征的个体， 它们之间的 形态相似性明显夭于它们与其他群个体的相似” 。自表型种诞生至今， 由于其易于操作， 一直 是鉴定物种最常用的手段。遗憾的是， 表型种缺 乏令人信服的理论根基， 特别是在具有趋同演 化的情况下往往会产生错误的结果。演化生物 学中著名的“ 达尔文雀”就是表型种的一个典型 范例。达尔文在考察加拉帕格斯群岛时， 发现了 嚎大小和形状不同的种山雀， 虽然这些山雀 在整体外形和颜色均极其相似。那么， 我们很自 然要问究竟形态差异相差多大可以区分为不同 的物种呢如果整体形态几乎一致， 仅凭嚎部的 不同就将加拉帕格斯群岛的山雀分为个种， 那么我们人类中黑、白和黄色皮肤的差异如此 一目了然， 却为何只是同属人种的三个亚种呢 男人和女人阴阳相对， 迥然相异， 能否分为两个 物种呢如果严格按照形态种的定义判断， 即使 是同一个人的婴儿期、幼年期、成年期和老年期也有明显的差异， 也完全可以区别为四个独立 的物种。我们从达尔文山雀和人种划分的简单 对比不难发现， 表型种的一个缺憾在于， 人们以 何种标准和精度区别形态差异并进一步识别物 种， 不可避免将会受到研究者主观性的影响。研 究中， 关注程度高的生物门类， 往往分类的尺度 就越严格， 物种分类更细。古生物学家在鉴定具 有重要地层意义的微体化石时， 经常根据个体 大小相差若干毫米就区分一个新种， 而现代生 物学家区分人类自己形态差异上却明显宽容很 多。此外， 每个生命个体都具有许多形态特征， 选取哪个特征作为鉴定物种的标准也是由鉴定 者主观决定的。所以， 对于同一批生物标本， 不 同学者鉴定表型种的结果难免各执一词。即使 选取相同特征并保证统一精度， 表型种仍然有 其致命的弱点。当鉴定对象的形态逐渐变化而 没有显著间断时， 即使最富经验的鉴定者也只 能人为地划定一个界限来分割不同的物种。

表型种的概念清晰而直观， 又便于实际操作， 所以是人们乐于接受并依然十分流行的物种观。可是表型种缺乏精确的鉴定标准和统一的鉴定精度， 理论上难以服众， 实际应用也常常造成混乱和争议。而且表型种在操作中还造成了另外一个可怕的趋势“ 新种成灾” —发现任何形态差异便不加区分地建立新种。在物种的形态背后， 是否潜藏着更为本质的属性呢是否存在更为合理的物种定义， 可以更深层次的触及这一本质属性， 并提出合理而惟一确定的区分标准呢?

生殖种

现代生物学提出的生殖种观点为弥补表型种的不足带来了一丝曙光。迈尔将物种定义为“ 能够或潜在可能相互配育的自然居群的组合， 该组合与其他的组合之间存在生殖隔离” ，这里的“ 居群”是指特定时间、某个特定空间的所有同种个体。这一定义比表型种更为客观和公允， 因为生殖隔离是区分物种的唯一标准， 这样就不再存在因标准不同或尺度差异 而带来的分歧。生殖隔离在实践中可以 具体为两个判别标准不同居群的个 体能否彼此受精如果受精成功， 所 产生的后代是否继续可育只要这两个 问题中任何一个的答案是否定的， 那么 所考虑的不同居群就可以区别为不同 的物种了。按照这个定义， 不管黑人和 白人， 男人和女人看上去多么的不同， 都属于同一个物种。相反即使是外表几 乎完全相同， 一旦彼此之间存在生殖隔 离， 就应区分为不同的物种。左图中是 美国北卡罗莱纳州的两只蝴蝶。它们乍 一看难分彼此， 仔细观察才可以发现 的翅膀后部有一条横向的黑色花纹而 则没有。按照传统的表型种观点， 如 果我们的尺度不是那么的苛刻， 极可能 将它们归为同一个物种。而繁殖试验确 凿地表明， 与之间存在生殖隔离， 可确定为两个不同的种。这两者之所以如此相像， 是因为是捕食者的美味， 而则 有毒， 迫于选择的压力努力“ 模仿” 了的形 态以吓走企图捕食的天敌。

就在生殖种的观点因其客观性和确定性而 受到广泛赞誉时， 人们开始意识到这一观点在 实践中面临着巨大的困难。生殖种的定义显然 对于生物化石束手无策， 也忽略了大量从不享 受性爱， 却依然默默繁殖的生物。而且生殖试验 比观察形态要复杂和费事的多， 所以无论是现 代生物学家还是古生物学家在进行野外观察 时， 都还只是根据形态特征来鉴别物种， 尽管他 们也许早已在理论上摒弃了表型种， 并接受了 生殖种。惊奇的是， 形态种与生殖种的鉴定结果 在很多情况下保持一致。这说明外在的形态在判断物种时并非一文不名， 它与内在的生殖隔 离一样都应是物种的属性之一。

分支种

无论是表型种还是生殖种， 都只是在时间 坐标横向的某个静态点上认识物种。然而在漫 长的生命长河中， 各物种绝非仅仅孤独的停留 于某个点， 而是横亘于演化过程中或长或短的 各个时间段， 并与其他物种有着干丝万缕的联 系。因此我们有必要在更为广阔的时间尺度上 向物种投下崭新的一瞥。 为了反映物种的时间属性， 分支种将物种 定义为两个分支事件之间的全部生物个体。每 个分支事件发生时， 一个祖先种被两个后裔新 种所代替上图中。这样的定义将分支事件视作区别物种的惟一标准， 而不再考虑物种之 间是否存在形态差异或者生殖隔离。按照分支 种的观点， 不同物种不再彼此孤立， 互不相干。 祖祖辈辈相继出现的一群个体之所以属于同一 分支种， 不是因为它们具有某种相似性比如形 态相似或相互配育， 而是因为它们之间具有密 切的历史联系。从此物种不再等同于其他逻辑 上的非生物类别， 比如中不同 的字体或音乐的不同风格。与抽象和彼此独立 的逻辑类别相比， 分支种彼此之间具有或近或远的亲缘关系， 而正是这些亲缘联系谱写了生命系统发生的鸿篇巨制。

分支种让物种脱离逻辑分类成为自然分 类， 并要求分类尽可能的体现演化历史的原貌， 这正是分支种观点令无数当代生物学家痴迷的 精髓所在。

可是分支种的定义仍然在理论和实践中存 在令人尴尬的缺陷。在现代时间尺度上我们很 少可以直接观察到分支事件的产生。而地质历 史中， 分支事件由化石物种的分支所决定。只 有具备显著新形态特征的化石类别出现时， 古 生物学家才会确定一次分支事件的发生。实际 上， 分支种很大程度上是以表型种为前提的。 既然表型种带有先天的主观性， 那么分支事件 乃至分支种都难免继承了令人讨厌的主观因 素。另外在实践中， 当一个祖先种左图中 的衍生出一个新种佐图中的， 自身未 发生任何变化时， 却仍被固执地认定为一个新 种左图中的当渐变积累直至不同世代 之间存在相当程度的形态差异或者生殖隔离时 左图中， 由于缺乏分支事件， 这些不同世代 仍被不加区分的视作同一个物种。分支种在上 述两种情况下的机械性显然无法让人认同。

总之， 表型种、生殖种和分支种反映了人类 认识物种的三个主流角度。除了这三个观点以 外， 其他的物种定义的声音也不绝于耳， 常见的 有生态种、演化种、基因种等等。