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杂种优势内容整理
take1860 发表于 2008-09-16 22:23:09
杂种优势是生物界的一种普遍现象，我们最熟知的杂种优势利用的例子就是马和驴杂交产生骡子，骡子在体力方面要优于马，在速度方面优于驴，具有马和驴上亲的优点。目前，杂种优势在遗传学和育种学科中都是一个重要的研究方向，尤其是育种工作中，目前生产中常见的玉米水稻就是利用其培育出来的。现就将杂种优势的内容简单概括如下：
一、杂种优势的概念及特点（heterosis,hybrid vigor）
1．概念：基因型不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生活力、繁殖率、抗逆性、产量等方面比双亲优越的现象称为杂种优势。
杂种优势是生物界普遍存在的现象，如骡、水稻、小麦。
杂种优势所涉及的性状多为数量性状，某一性状的杂种优势用杂种优势率表示
杂种优势率=
2．特点：
(1)杂种优势不是某一两个性状单独地表现突出，而是许多性状综合地表现突出。
(2)杂种优势的大小，取决于双亲的遗传差异和互补程度。.
(3)亲本基因型的纯合程度不同，杂种优势的强弱也不同。
(4)杂种优势在F1代表现最明显，F2代以后逐渐减弱。
3．杂交的各种表现：
(1)杂种劣势：杂种的生存能力反而比亲本减退的现象。
(2)杂种旺势：（假杂种优势）.常常出现在某些远缘杂交子代中的杂种优势只表现为个体或某些器官的增大，可是它的生存和繁殖能力并没有提高。可能有利于生产，可是在进化上不一定有适应意义。
(3)真正的杂种优势：杂种的生存和繁殖能力提高，但个体生长上不一定超过亲本。这种杂种优势有进化的适应意义。
二、杂种优势的机理
1．显性假说（dominance hypothesis）
A. V. Bruce（1901,布鲁斯）提出：(1)认为多数显性基因有利于生长和发育，相对的隐性基因不利于生长和发育。(2)杂合个体自交或近交就会增加子代纯合子出现的机会，隐性不利基因得以表现，因而造成近交衰退。(3)如果选用不同的自交系进行杂交，那么，由一个亲本带入子代杂合体中的某些隐性基因会被另一亲本的显性等位基因所遮盖，从而增进了杂合子代的生长势。
如 AAbbCCdd × aaBBccDD → AaBbCcDd
可见(4)两个亲本的隐性有害基因被遮盖得越多，杂种优势越明显。
Bruce的假说不能很好地解释杂种优势难于进一步固定的问题，F2显性表型和隐性表型的分布 应表现为偏态分布。但事实上,F2代的表型分布接近于正态分布。
D. F. Jonse（1910,琼斯）补充说明：(5)由于杂种优势涉及许多基因，而有害的隐性基因和有利的显性基因难免相连锁，所以要把为数较多的有利基因全部以纯合状态集中到一个自交后代个体中的概率微乎其微，这样子二代的分布接近正态分布。
2．超显性假说（super overdominance hypothesis）
E .M. East（1918,依斯特），G. H.Shull（1910,沙尔）分别提出又叫等位基因异质结合假说。
East认为：(1)等位基因的杂合状态优于任何一种纯合状态。这是因为不同的等位基因都能发挥作用，而且异质等位基因优于同质等位基因的作用。 如a1a2>a1a1或 a2a2
(2)这种基因座位越多，杂种优势越大。
如
East还认为(3)杂种优势还取决于每对等位基因作用的差异程度，差异越大，子一代的优势越明显。a1a1>a1a3>a1a4 复等位基因，AA=Aa>aa
超显性假说 A1A1<A1A2>A2A2.
根据数量性状的遗传分析,杂种优势的遗传实质在于加性效应、显性效应、上位效应、超显性、互补作用等各种基因的相互作用.而且还可能与细胞质基因有关。
三、杂种优势的利用
1． 实例：
2． (1)马和驴杂交→骡 两千年前 中国
3． (2)异花授粉作物:杂种玉米的应用最早。(i)5%的自花授粉(ii)自交系产量愈来愈低。两个自交系杂交，产量立刻大为增加，增产20%。
4． (3)自花授粉作物： 蔬菜、小麦、水稻、雄性不育利用。
5． (4)动物： 家蚕、家禽。
2．杂种优势利用的三个技术环节
(1)杂交亲本的纯合性
(2)亲本组合的选配
(3)杂交制种技术
1o自交系、单交种、三交种、双交种的概念
2o自花授粉植物的制种技术
3o雌雄鉴技术
3．杂种优势的固定的问题（无性繁殖、无融合生殖、植物体细胞增养）
一、杂种优势的概念及特点（heterosis,hybrid vigor）
1．概念：基因型不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生活力、繁殖率、抗逆性、产量等方面比双亲优越的现象称为杂种优势。
杂种优势是生物界普遍存在的现象，如骡、水稻、小麦。
杂种优势所涉及的性状多为数量性状，某一性状的杂种优势用杂种优势率表示
杂种优势率=
2．特点：
(1)杂种优势不是某一两个性状单独地表现突出，而是许多性状综合地表现突出。
(2)杂种优势的大小，取决于双亲的遗传差异和互补程度。.
(3)亲本基因型的纯合程度不同，杂种优势的强弱也不同。
(4)杂种优势在F1代表现最明显，F2代以后逐渐减弱。
3．杂交的各种表现：
(1)杂种劣势：杂种的生存能力反而比亲本减退的现象。
(2)杂种旺势：（假杂种优势）.常常出现在某些远缘杂交子代中的杂种优势只表现为个体或某些器官的增大，可是它的生存和繁殖能力并没有提高。可能有利于生产，可是在进化上不一定有适应意义。
(3)真正的杂种优势：杂种的生存和繁殖能力提高，但个体生长上不一定超过亲本。这种杂种优势有进化的适应意义。
二、杂种优势的机理
1．显性假说（dominance hypothesis）
A. V. Bruce（1901,布鲁斯）提出：(1)认为多数显性基因有利于生长和发育，相对的隐性基因不利于生长和发育。(2)杂合个体自交或近交就会增加子代纯合子出现的机会，隐性不利基因得以表现，因而造成近交衰退。(3)如果选用不同的自交系进行杂交，那么，由一个亲本带入子代杂合体中的某些隐性基因会被另一亲本的显性等位基因所遮盖，从而增进了杂合子代的生长势。
如 AAbbCCdd × aaBBccDD → AaBbCcDd
可见(4)两个亲本的隐性有害基因被遮盖得越多，杂种优势越明显。
Bruce的假说不能很好地解释杂种优势难于进一步固定的问题，F2显性表型和隐性表型的分布 应表现为偏态分布。但事实上,F2代的表型分布接近于正态分布。
D. F. Jonse（1910,琼斯）补充说明：(5)由于杂种优势涉及许多基因，而有害的隐性基因和有利的显性基因难免相连锁，所以要把为数较多的有利基因全部以纯合状态集中到一个自交后代个体中的概率微乎其微，这样子二代的分布接近正态分布。
2．超显性假说（super overdominance hypothesis）
E .M. East（1918,依斯特），G. H.Shull（1910,沙尔）分别提出又叫等位基因异质结合假说。
East认为：(1)等位基因的杂合状态优于任何一种纯合状态。这是因为不同的等位基因都能发挥作用，而且异质等位基因优于同质等位基因的作用。 如a1a2>a1a1或 a2a2
(2)这种基因座位越多，杂种优势越大。
如
East还认为(3)杂种优势还取决于每对等位基因作用的差异程度，差异越大，子一代的优势越明显。a1a1>a1a3>a1a4 复等位基因，AA=Aa>aa
超显性假说 A1A1<A1A2>A2A2.
根据数量性状的遗传分析,杂种优势的遗传实质在于加性效应、显性效应、上位效应、超显性、互补作用等各种基因的相互作用.而且还可能与细胞质基因有关。
三、杂种优势的利用
1． 实例：
2． (1)马和驴杂交→骡 两千年前 中国
3． (2)异花授粉作物:杂种玉米的应用最早。(i)5%的自花授粉(ii)自交系产量愈来愈低。两个自交系杂交，产量立刻大为增加，增产20%。
4． (3)自花授粉作物： 蔬菜、小麦、水稻、雄性不育利用。
5． (4)动物： 家蚕、家禽。
2．杂种优势利用的三个技术环节
(1)杂交亲本的纯合性
(2)亲本组合的选配
(3)杂交制种技术
1o自交系、单交种、三交种、双交种的概念
2o自花授粉植物的制种技术
3o雌雄鉴技术
3．杂种优势的固定的问题（无性繁殖、无融合生殖、植物体细胞增养）
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