生物天地

1．装配反应（Assembly Reaction）

    装配反应完成大分子的修饰，将其运输到细胞内的特定区域，最终使其参与细胞结构元件的合成，如参与细胞壁、细胞膜、核仁等细胞器的形成。一般来说，这类反应在工程应用中涉及较少。

2．聚合反应（Polymerization Reaction）

    聚合反应完成的是从细胞内的构建单体（Building Blocks）向生物大分子的聚合过程，其特点是聚合过程均为长链式的，中间并伴有分支反应的参与。

3．生物合成反应（Biosynthesis Reaction）

    生物合成反应的最终产物通常是参与聚合反应的构建单体，同时也合成一些辅酶及相关代谢因子（包括信号分子）。它的显著特点是往往以级联反应的形式组合在一起，形成特定的生物合成途径，以完成一个或多个构建单体的生物合成，像核苷酸、氨基酸等小分子的合成均属此类反应。另一特点是参与这一类反应所构成的生物合成途径的不同酶编码基因在许多生物体内成簇分布，通常构成一个操纵子。这类反应所涉及的初级代谢物或次级代谢物的合成，都是研究的热点。目前许多代谢物的生物合成机理已经比较明了，这些背景知识为途径工程的研究提供了良好的基础。

4．产能反应（Fueling Reaction）

    产能反应通过分解代谢途径产生12种用于生物合成反应的前体物质，并且伴随着反应的进程会释放大量的自由能，用于能量物质ATP的合成。ATP在细胞生命活动中具有重要作用，往往为聚合反应或生物合成反应提供反应动力；另一方面，这类反应还负责为细胞产生一些还原力（如NADH等）。

上述不同种类的反应通过多种方式的组合，构成不同的代谢途径，而不同的代谢途径又通过各途径交叉点（节点）的代谢物相互联系，构成复杂的细胞代谢网络体系。但是，不管细胞内各类反应参与的途径如何复杂，这些反应总的结果是使底物向自由能量、代谢产物（初级代谢物）、复杂产物（次级代谢物）、胞外蛋白和生物基质要素（包括胞内蛋白、RNA、DNA和脂质）的转化。这类转化作用的发生是由许多代谢物包括用于生物大分子池合成的前体代谢物及构建单体参与完成的。为了简化分析这一系列反应，必须定义它们的化学计量单位。为此，首先明确底物、代谢产物、细胞内代谢物和生物质要素的基本概念十分重要。

    底物（Substrate）：培养基中存在的化合物，能被细胞进一步代谢或直接构成细胞组份。依据此定义，任何碳源、氮源、能源以及能满足细胞功能必需的各种矿物元素均属于细胞代谢的底物。例如，发酵培养基中添加的葡萄糖作为细胞生长的主要碳源，通过糖酵解为细胞提供能量，就是最常见的底物。

    代谢产物（Metabolic Product）：细胞合成并分泌到细胞外培养基中的化合物。它们可以是初级代谢产物，如二氧化碳、乙醇、乙酸等，也可以是次级代谢产物或蛋白质。

生物基质要素（Biomass Constituent）：这类物质构成生物基质的大分子池，包括RNA、DNA、蛋白质、脂质和碳水化合物等

胞内代谢物（Intracellular Metabolite）：细胞内其它的化合物，包括不同代谢途径的中间代谢物，如糖酵解途径的中间物和用于大分子合成的结构单元氨基酸等。

生物基质要素和胞内代谢物的差异在于胞内代谢产物依据反应代谢时间所合成的比率不同。通常地，小分子的代谢物（如糖酵解中间代谢物或者氨基酸）与生物大分子相比呈快速代谢，而生物基质则在细胞瞬时生长中变化非常缓慢。在许多情况下，将某一化合物分类为胞内代谢物或代谢产物是困难的。例如，在图2-2 所示的酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）糖酵解途径中，丙酮酸能积累并以高流量分泌，但随着葡萄糖浓度的降低，其分泌流量会下降，并且会被重新吸收利用和进一步代谢。显然，丙酮酸是代谢中间物，但是它能以分泌的形式存在，所以又可看成代谢产物。